Het afschuwelijke thema 3

Let op: in het hele hoofdstuk (en daarbuiten) moet je onthouden dat er assimilatie is: het opbouwen van ingewikkelder stoffen, waar energie voor nodig is en dissimilatie: waarbij stoffen worden afgebroken om er energie uit te halen. Assimilatie en dissimilatie gebeuren altijd tegelijkertijd. Nou ja, een organime kan misschien wel een tijdje zonder assimilatie maar nooit zonder dissimilatie behalve als hij in de diepvries ligt.
In dit hoofdstuk gaat het voortdurend over energie. Er is energie nodig voor beweging, transport (o.a. door de celmembraan) en voor allerlei chemische reacties voor de assimilatie. Daarbij is vaak sprake van energierijke electronen die altijd per paar moeten worden bewaard in een stof omdat anders de energie eruit komt als warmte. Een stof die energierijke electronen kan bewaren noem je een electronenacceptor. De belangrijkste electronenacceptors zijn NAD en NADP.
Verder maak je kennis met de ATP. Ook ATP bewaart energie maar dan in een binding, zonder dat die energie eruit komt als energierijke electronen. ATP wordt gemaakt om energie op te slaan en wordt afgebroken als er energie ergens voor nodig is.
Het gaat ook een tijdje over enzymen. Een enzym is een eiwit en een enzym zorgt ervoor dat een chemische reactie (een per enzym) sneller en bij een lagere temperatuur verloopt. Vooral als er bij zo’n reactie iets met electronen moet gebeuren, is er meestal ook een co-enzym nodig. Dat is niet een eiwit, maar kan een metaal ion zijn zoals magnesium, koper, ijzer of molybdeen. Maar ook een viamine of een vitamine achtige stof die je cellen wel zelf maken, zoals co-enzym A.
Bij enzymen is de zuurgraad (pH) erg belangrijk. De pH bepaalt namelijk de vorm van het eiwit (er zijn zure en basische aminozuren due afhankelijk van de pH electrisch geladen worden) en bij een verkeerde vorm werkt het enzym niet. Vrijwel alle enzymen uit een mens werken het best bij een pH van 7 of acht. Alleen pepsine uitde maag doet het het best bij pH 2.
De invloed van de temp op enzymen is ingewikkelder omdat er twee invloeden zijn: 1 alle reacties gaan sneller bij een hogere temp. 2: bij een hogere temp. gaan enzymen sneller kapot, maar dat is afhankelijk van de tijd. Na een kortere of langere tijd (afhankelijk van welk enzym je hebt) is nog de helft over, na twee keer zo lang nog een kwart, enz. er zijn enzymen die tegen koken kunnen, er zijn er ook die al bij 40 graden snel kapot gaan. Dat kapot gaan is onomkeerbaar (kapot = kapot), het pH effect is meestal wel omkeerbaar.
Kijk ook in het boek voor de uitleg van de remming van de enzymwerking. Die remming kan concurrerend zijn ( de remstof bezet het actieve deel van het enzym en een hoge concentratie substraat helpt tegen de remming, of niet concurrerend:het enzym verandert van vorm o.i.v. de remstof en werkt niet meer (onafhankelijk van de conc. van het substraat).
Hoe komt de energie in stoffen of in energierijke electronen? Dat gebeurt door fotosynthese (er zijn wel bact. die het anders doen maar verreweg de meeste energie komt door de fotosynthese) . Fotosynthese wordt gedaan door sommige bacterien (vooral de cyanobact.) en door alle groene planten. Planten doen die fotosynthese in bladgroenkorrels. Bladgroenkorrels gebruiken zichtbaar licht (dus geen UV) en wel vooral het rode en blauwe deel. Er worden electronen onttrokken aan water en energierijk gemaak. Die energierijke electronen worden (per paar) ondergebracht in NADP dat verandert in NADPH. Water zonder electronen verandert in H+ en O2.
Er wordt o.i.v. licht ook ATP gemaakt. Na korte tijd lichtreactie (de vorming van NADPH en ATP) is er geen lege NADP en ook geen ADP meer over en begint de donkerreactie: de energierijke electronen en de ATP-energie worden gebruikt om uit CO2 glucose te maken waarbij H+ de electonen volgt die uit de NADP komen. Er ontstaat hierbij ook H2O uit de overgebleven O van de CO2 en electronen plus H+ van de NADP.
De glucose ontaat in de bladgroenkorrel en gaat vandaar naar het cytoplasma van de plantencel en eventueel verder de plant in.

Verdere assimilatie
Die plant gaat daarna uit die glucose alle andere stoffen maken waar hij uit bestaat, maar dat verwachtte je al. Belangrijke stoffen zijn cellulose en eiwit. Cellulose is makkelijk voor de plant: die bestaat alleen uit glucose die aan elkaar wordt gekoppeld door water af te splitsen: de ene glucose levert de OH, de andere levert de H. Samen H2O en de glucoses zitten aan elkaar, maar dan om en om, terwijl ze bij zetmeel allemaal met dezelfde kant naar boven wijzen. Voor details zie scheikunde. Eiwit is moeilijker: eerst moet de plant aminozuren maken en daarvoor moet de plant nitraat opnemen uit de bodem. Als die aminozuren alle twintig gemaakt zijn in voldoende aantallen, worden ze (in ribosomen volgens informatie uit een RNA molecuul) aan elkaar gekoppeld onder het verbruik van veel ATP en met peptidebindingen. Ook bij die peptidebinding wordt water afgesplitst, alleen komt nu de C=O aan de NH vast te zitten. Zie het boek.
En verder is er nog veel meer assimilatie, ook in dieren die immers ook zelf eiwit kunnen maken, alleen niet uit zelfgemaakte aminozuren maar uit gegeten aminozuren

Dissimilatie
Bij dissimilatie gaat het erom om de opgeslagen energie in glucose en vetten (en in aminozuren) vrij te laten komen in handzame porties, zodat een groot deel van die energie kan worden vastgelegd in ATP-moleculen (in de binding van de derde fosfaatgroep, weet je wel). Waarbij de uitgangsstoffen CO2 en H2O weer worden teruggevormd.
Bij de dissimilatie van glucose zie je drie fasen. De laatste twee van die fasen ( die verlopen in de mitochondria)worden ook doorlopen bij de dissimilatie van vet. Maar dat komt later.

Dissimilatie van glucose: fase 1, glycolyse.
In het cytoplasma van de cel (elke cel, plant dier of schimmel maakt niet uit). Let op: de cel moet twee ATP’s per glucose investeren, maar krijgt er later vier terug. De glucose wordt in tweeen geknipt en er ontstaan twee moleculen pyrodruivenzuur per glucose. En niet te vergeten: twee paar energierijke electronen per glucose worden ondergebracht in twee NAD’s. de bijbehorende H+ plakt dan vast aan de NAD of gaat de cel in.

Dissimilatie van glucose: fase 2, citroenzuurcyclus.
Vanaf nu speelt zich alles af binnen de mitochondria. Pyrodruivenzuur (C3H4O3) wordt in een beweging ontdaan van een CO2 en gekoppled aan het zwavelatoom van co-enzym A. Het geheel heet nu acetyl-coA (acetyl omdat het een azijnzuur is maar dan in plaats van de -OH een energierijke binding aan dat zwavelatoom van co-A) Die acetyl wodt loskekoppeld van co-A en vastgekoppeld aan (vergeet dat) oxaal-azijnzuur (4 koolstofatomen). Nu onstaat citroenzuur (met 6 koolstofatomen). Er volgt nu een groot aantal reacties waarbij steeds wat water wordt opgenomen (om O atomen te leveren om CO2 te kunnen maken) , twee keer CO2 wordt gevormd en alle electronen, ook die uit het opgenomen water, als energierijke electronen worden ondergebracht in NAD of een keer FAD. En ook nu: de bijbehorende H+en gaan mee met de electronen. Onderweg wordt een lullige keer ATP gevormd (via GTP, maar negeer dat maar), de rest van de energie uit de acetyl- zit nu in enrgeirijke electronen. En, o ja, aan het eind wordt de oxaal-azijnzuur weer netjes teruggevormd zodat het hele circus met een verse acetyl opnieuw kan beginnen.

Dissimilatie van glucose: fase 3, oxydatieve fosforylering.
Wat doen we met al die energierijke electronen in de NAD en FAD? Die gaan de oxydatieketen in. De electronen worden per paar (nog steeds) doorgegeven aan steeds andere electronenacceptoren, waarbij ze steeds minder energie gaan bevatten. Die energie komt vrij als warmte maar als de energiesprong groot genoeg is wordt die energie vastgelegd door de vorming van een ATP-molecuul. Per electronenpaar uit een NADH drie keer, bij een electronenpaar uit FAD twee keer. Ook de NADH die bij de glycolyse in het cytoplasma is gevormd, kan het mitochondrion in om zo ATP te laten vormen. Helemaal aan het eind van de keten, als de electronen bijna al hun energie hebben afgegeven, worden ze (nog steeds per paar) ondergebracht in een O-atoom (van ingeademde O2). Zuurstof is de ultieme electronenacceptor. Daar kleven nu 2 H+en aan vast en ziedaar: water (H2O).
Het omgekeerde dus als bij de fotosynthese: daar kwamen de electronen uit H2O, waarbij O2 ontstond doordat de H+en de O loslieten. Later werd CO2 gebruikt om de energierijke electronen onder te brengen (om de NADP te ontruimen voor hergebruik). Waarbij en passant weer wat water ontstond omdat CO2 teveel O-atomen bevat om er C6H12O6 uit te maken. Nu, bij de dissimilatie, wordt die CO2 teruggevormd (voordat de H2O wordt teruggevormd), waarbij H2O moleculen de extra O’s leveren om er weer COtwee! van te maken. Overigens gaan de ATP’s het mitochondrion uit om in de rest van de cel energie te leveren voor van alles, ook voor assimilatie.
En dan nu de dissimilatie van vetten.
Vetten zijn esters van glycerol (een driewaardige alcohol) en vetzuren. Goed, kijk naar de plaatjes van de formule en je ziet die glycerol en die vetzuren met die lange staart met veel keer -CH2- en aan het eind en keer –CH3. Die staart zorgt ervoor dat vetten waterafstotend zijn en in die staart zit veel energie opgeslagen, meer dan in suikers in ieder geval. Vetten worden door organismen gemaakt (gewoon uit suiker meestal) die veel energie willen bewaren maar die daar niet veel ruimte voor hebben (dieren die een reservevoorraad willen bewaren om hongerige maanden te overleven) of die willen dat die voorraad weinig weegt (bijv. in zaden die moeten kunnen worden weggewaaid). Maar goed, hoe gaat die dissimilatie? Per twee koolstofatomen wordt er een watermolecuul opgenomen waardoor een acetyl-coA ontstaat (dus CH3-C=O-S-coA). Net zoals uit pyrodruivenzuur, en daar gebeurt dus hetzelfde mee als eerder: gewoon de citroenzuurcyclus in. En glyerol wordt ook bewerkt en gaat ook de citroenzuurcyclus in.

Eiwitten, kan je die ook dissimileren?
Ja dat kan, levert evenveel energie per gram als glucose zelfs, maar eerst splitsen in aminozuren (spreekt vanzelf, dat gebeurt al in je darmkanaal, maar ook binnen cellen die een bepaald eiwit of zelfs organel niet meer nodig hebben) en daarna worden die aminozuren eerst gedesamineerd: de aminogroep eraf. Die verandert dan in NH3. Dat gebeurt alleen in de lever en die lever zet dan de NH3 direct om in ureum. Kost energie, maar ureum is veel minder giftig dan amoniak (NH3). De rest van het aminozuur (de zuurrest) gaat de citroenzuurcyclus in na meer of minder bewerkingen.

Respiratoir coefficient.
Staat goed in het boek. Als je glucose dissimileert is de RC 1, als je puur aan het vetdissimileren bent (kan niet echt, je hersenen lopen altijd uitsluitend op glucose) is de RC ongeveer 0,7. Voor de vetdissimilatie is dus meer zuurstof nodig en daarom schakelt een spier die veel energie nodig heeft en niet heel erg veel zuurstof krijgt over op het dissimileren van glucose in plaats van vet.

Dissimileren zonder zuurstof (of met te weinig zuurstof):anaeroob heet dat.

Vet kan niet anaeroob, nooit. Glucose wel omdat de glycolyse, de eerste stap waarbij nog geen zuurstof wordt gebruikt, al ATP oplevert, al is het maar weinig. Alleen zit je dan met nutteloze energierijke electronen die een NAD bezet houden en bij gebrek aan lege NAD’s stopt de glycolyse. Bij dieren reageren die energierijke electronen met het pyrodruivenzuur tot melkzuur, waardoor er weer lege NAD’s beschikbaar komen voor de glycolyse. Gist, een eencellige schimmel, maakt uit pyrodruivenzuur en energierijke electronen geen melkzuur maar alcohol (ethylalcohol) plus CO2. Bij dieren kan melkzuur als er weer wel genoeg zuurstof is, in de lever (de centrale chemische werkplaats van dieren) worden teruggevormd tot glucose. Daarvoor is energie nodig die verkregen wordt uit het dissimileren van een deel van de melkzuur, waarvoor dan zuurstof moet worden aan gevoerd: de reden dat je na een eindsprint met melkzuurvorming, nog een tijdje staat na te hijgen (de zuurstofschuld aflossen).

Kringlopen 1: die van koolstof
Koolstof komt uit de lucht als CO2 en wordt vastgelegd door autotrofe organismen, vooral door planten. Let op: ook planten kunnen dood gaan en wegrotten, ze worden niet allemaal opgegeten. En ook planten dissimileren waarbij ze een deel van de opgenomen CO2 weer uitscheiden. Net zoals dieren en schimmels en bacterien CO2 uitscheiden. Als dieren of planten na hun dood niet wegrotten blijft de koolstof in de grond en wordt fossiele brandstof: bruinkool, turf desnoods, steenkool en aardolie en aardgas.

Kringlopen 2: die van stikstof
Stikstofatomen zijn net zo onmisbaar als koolstofatomen, maar planten kunnen geen gebruik maken van de grote voorraad N-atomen in de lucht (lucht is voor 80% N2). Planten halen de stikstofatomen waarmee ze aminozuren maken (en nucleinezuren voor RNA en DNA en ook vitamines) uit de grond in de vorm van nitraat. Dieren kunnen helemaal nix dus die maken hun eiwitten uit opgegeten planteneiwitten. Dieren maken wel ureum waarmee ze stikstofatomen kwijtraken. En als dieren of planten dood zijn, rotten ze weg waarbij rottingsbacterien de stikstofatomen anaeroob omzetten in ammonium. Dat maken andere bacterien ook uit ureum. Die ammonium is giftig voor vrijwel alle planten, maar daar komen weer wat redende bacterien: de nitrietbact. Maken nitriet uit ammonium met zuurstof (die reactie levert hen energieop waarme ze rond kunnen komen als autotroof organisme) , waarna nitraatbact die nitriet met zuurstof omzetten in nitraat (ook voor de eigen energievoorziening) Let even op: voor elke reactie is er een andere bact. soort: omdat ze geen endoplasmatisch reticulum hebben, kunnen bact. geen compartimentjes bevatten waardoor ze nooit een aantal reacties tegelijk kunnen laten verlopen. Hier spreekt de bioloog die vindt dat veel met elkaar verband houdt (maar niet alles). Maar goed, nu is er weer nitraat dus kunnen de planten weer vooruit met het eiwitmaken ten behoeve van de hele dierenwereld! Kan er dan niemand die N2 gebruiken? Jawel, er zijn wat bacterien (wie anders) die dat kunnen. Cyanobacterien kunnen het, en er zijn stikstofbindende bacterien in de bodem die humus gebruiken als energiebron en er zijn stikstofbindende bact. die een samenwerkingsverband aangaan met planten van de vlinderbloemigen. Zo’n vlinderbloemige maakt wortelknolletjes waarnaartoe ze glucose vervoeren en waarbinnen stikstofbindene bact. N2 omzetten in ammonium en eiwit. Waar de plant dan weer van profiteert (maar ik weet niet hoe). Vlinderbloemigen kunnen daarom groeien op extreem nitraatarme bodem en maken zaden met veel meer eiwit erin dan gewone planten. Vlinderbloemigen? Ja, klaver, lupine, witte, bruine, rode bonen, linzen, sojabonen, pinda’s, maar ook de mimosabomen (nutteloos detail, voor liefhebbers van het voorjaar aan de middellandse zee).
Inmiddels is die stikstofkringloop niet meer afhankelijk van bacterien (nog wel van planten om uit nitraat eiwit te maken), want sinds 1910 wordt er in kunstmestfabrieken ook aan stikstoffixatie gedaan (het Haber-Boschproces, zie scheikunde. De BINAS doet en beetje lullig over fabrieken en automotoren, maar de kunstmestfabriek is inmiddels verantwoordelijk voor de voeding van een derde van de wereldbevolking en dat getal is waarschijnlijk hard aan het stijgen.
Door de kunstmest maar ook door import van veevoer met veel eiwit erin (vooral soja) is er in Nederland inmiddels overbemesting met als gevolg waterbloei en vergiftiging van het grondwater met nitriet. Is er dan geen lek in de stikstofkringloop? Ja, die is er wel, dat zijn de denitrificerende bacterien: die gebruiken nitraat als elctronenacceptor in plaats van O2. Dat doen ze in een zuurstofloze, voedselrijke bodem. Daar zetten ze nitraat om in N2. Helaas werken ze niet in zandgronden omdat die niet zuurstofarm geneoeg zijn.

Nog wat vragen voor liefhebbers
1 Wat maakt een gistcel uit glucose als je hem zuurstof geeft? En wat als je die zuurstoftoevoer afsluit?
2 Waarom zijn bladgroenkorrels groen?
3 Welke rol spelen planten in de stikstofkringloop? En in de koolstofkringloop?
4 Kan de koolstofkringloop zonder bacterien? Wie maakt de kringloop dan rond?
5 Waarom kan vet niet anaeroob gedissimileerd wordenen glucose wel?
6 Waarom stopt de citroenzuurcyclus als er geen zuurstof is?
7 Waarom moet je in de eindsprint nog even verzuren en is de coach niet tevreden als je dat niet gedaan hebt? Hoe kan hij dat zien na de finish?